Stopkovýtrusné houby

Z Multimediaexpo.cz

Stopkovýtrusné houby čili bazidiomycety (Basidiomycota) je druhově početné oddělení hub. Bylo popsáno kolem 30 000 druhů, což činí 37% všech popsaných druhů hub.[1][2] Představují sesterskou skupinu k druhému významnému oddělení hub, tzv. vřeckovýtrusným.[3] Do stopkovýtrusných hub patří většina obecně známých hub, jako je hřib (Boletus), muchomůrka (Amanita), ale i některé méně známé skupiny, jako jsou parazitické rzi a sněti či dokonce jisté kvasinky nebo několik lišejníků.

Stopkovýtrusné houby mají neobvyklý vývojový cyklus, v němž se střídá fáze s jedním buněčným jádrem s fází s dvěma jádry. Plodnice, tedy nadzemní útvary označované laicky jako houby, mají v každé buňce jádra dvě. V tzv. bazidiích (např. u hřibu na spodní straně klobouku) následně dochází ke splynutí jader a vzniku výtrusů.

Obsah

Stavba buněk

Buňky stopkovýtrusných hub jsou samozřejmě typickými eukaryotickými buňkami se vším náležejícím vnitřním uspořádáním. Podobně jako u ostatních hub jsou jejich buněčné stěny složeny z chitinu. Obvykle se buněčná stěna vytváří v několika tenkých na sobě položených vrstvách. Podhoubí má zpravidla nažloutlou barvu, ta však vynikne až při větším nahromadění vláken.[2]

Struktura buněk je silně ovlivněna vláknitou stavbou, která v životním cyklu stopkovýtrusných hub obvykle dominuje. Mezi buňkami v tom případě je třeba umožnit komunikaci, a tak se v příčných přepážkách u většiny zástupců vyvíjí tzv. dolipóry, složité soudkovité struktury, které spolu s parentozomem obklopují samotný otvor v přepážce. Dalším silně rozšířeným rysem je tvorba přezek při buněčném dělení buněk vlákna. Přezky umožňují správné rozdělení jader do dceřiných buněk v dikaryotické fázi, kdy jsou v jedné buňce před buněčným dělením čtyři jádra.[2]

Životní cyklus

Bazidie

Stavba těla stopkovýtrusných hub závisí samozřejmě na tom, v jaké životní fázi se právě jedinec nachází. Některé vlastnosti také nelze zobecnit pro všechny stopkovýtrusné houby; existuje velmi mnoho výjimek. Platí však, že u stopkovýtrusných hub dochází ke střídání několika druhů podhoubí čili mycelia:[2]

V typickém případě jsou po většinu doby stopkovýtrusné houby tzv. dikaryonti, tedy mají v každé buňce dvě jádra. Jednojaderná fáze je omezena na výtrusy a primární mycelium, jedinou diploidní buňkou je vlastně mladá vyvíjející se bazidie. Pokud se místo primárního mycelia vyvíjí stádium kvasinkové, mluví se o tzv. dimorfické stélce. Pokud jsou všechna stádia vláknitá (tvořící podhoubí čili mycelium), mluví se o monomorfické stélce.[2]

Primární mycelium

Přestože se mezi stopkovýtrusnými houbami objevuje také několik jednobuněčných druhů (některé kvasinky), naprostá většina tvoří článkované hyfy. Tzv. primární mycelium vzniká především klíčením bazidiospory, ale také se u primitivnějších skupin může vyvinout z kvasinkových buněk, sekundárních spor (ty však vznikají z bazidiospor) nebo z mikrokonidií. Primární mycelium je charakteristické tím, že má v každé buňce jedno jádro a až na několik výjimek (např. rzi, Uredinales) má obvykle jen krátkou životnost. Někdy je primární mycelium nahrazeno kvasinkovým stádiem (pak se hovoří o dimorfické stélce). Jindy dokonce zcela chybí (řád Tilletiales), neboť jejich bazidiospory neklíčí v mycelium, ale rovnou spolu kopulují za vzniku sekundárního mycelia.[2]

Sekundární mycelium

Dvě primární mycelia pak splynou díky tzv. somatogamické kopulaci v dvoujaderné (dikaryotické) sekundární mycelium. Tato událost představuje redukovanou podobu pohlavního rozmnožování u stopkovýtrusných hub[4] (viz samostatná kapitola rozmnožování). V této fázi se obvykle odehrává většina života houby (výjimkou jsou opět rzi s převažujícím primárním myceliem) a dochází zde i obvykle k tvorbě plodnice.

Plodnice

Soubor:Basidium schematic.png
Schématická stavba bazidiokarpů

Plodnice stopkovýtrusných hub, označovaná odborně bazidioma či bazidiokarp, ve skutečnosti není plodnicí v pravém mykologickém slova smyslu, neboť neobsahuje gametangia a nedochází na ní k pohlavnímu rozmnožování. Vznik plodnice přímo nesouvisí se somatogamickou kopulací (splýváním hyf za vzniku sekundárního mycelia) a místo, kde vzniká plodnice, může být velmi daleko od místa, kde došlo ke vzniku sekundárního mycelia. Rovněž může tyto události oddělovat poměrně dlouhý časový interval (několik let). Plodnice se vyskytuje u většiny stopkovýtrusných hub z podtříd Agaricomycetidae a Tremellomycetidae, ale ojediněle může být přítomna i u rzí a snětí.[2] Alternativou k produkci plodnic je u primitivnějších skupin například vznik bazidií přímo na tzv. promyceliích nebo na teliosporách.[5] Plodnice může mít velice proměnlivý tvar a bývá také sestavena z jednoho až tří typů houbových vláken. Patří k nim za prvé tzv. generativní hyfy (tenkostěnné, přehrádkované, větvené), za druhé skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, bez přihrádek) a konečně i vazbové hyfy (tlustostěnné, větvené, bez přehrádek). Mnohdy mají plodnice kolem sebe obaly, buď tzv. plachetku (obaluje vlastně celou plodnici), nebo závoj (obaluje jen klobouk). Plodnice se dají složitě dělit podle svého tvaru a dle uložení výtrusného rouška, což je struktura, v níž vznikají výtrusy. V centru pozornosti však stojí tzv. bazidie – jednobuněčná sporangia, oddělená přepážkou od zbytku vlákna, která na plodnici zaujímají místo ve výtrusném roušku čili hymeniu (nebo uvnitř plodnic v tzv. glebě). Mezi bazidiemi jsou dále také sterilní cystidy, které mají vylučovací, ochrannou nebo zásobní funkci, a hyfidie, jež způsobují postupné přirůstání hymenia.[2] Bazidie se dělí na tzv. probazidii a metabazidii. V první části probíhá karyogamie, tedy splynutí obou jader přítomných v buňce v jedno diploidní. V druhé části dojde k meiotickému dělení a vzniknou takto čtyři haploidní jádra. Tyto jádra vycestují čtyřmi stopečkami neboli sterigmaty, obklopí se buněčnou stěnou a vytvoří tak bazidiospory, jež mohou být aktivně (balistospory) nebo pasivně (statismospory) šířeny do okolí.[2]

Rozmnožování

Pohlavní rozmnožování

Tvorba bazidiospor na bazidiích druhu pečárka dvouvýtrusná (Agaricus bisporus). Tento druh je poměrně výjimečný v tom, že na každé bazidii vyrůstají pouze dvě a nikoliv čtyři bazidiospory, navíc každá obsahuje dvě jádra a vyrůstá z nich rovnou sekundární mycelium[6]

Charakteristickým znakem stopkovýtrusných hub je tvorba bazidií jako náhrad pohlavních orgánů. Pohlavní rozmnožování však v těchto bazidiích neprobíhá, uskutečňuje se často ještě několik let před vznikem plodnice, a to v procesu tzv. somatogamické kopulace. V praxi to znamená, že z bazidií jsou uvolněny bazidiospory, z nich vyklíčí několik pohlavních typů primárních mycelií. Tyto mycelia mohou splynout (konjugovat) dohromady do jedné buňky a smísit tak následně svou genetickou informaci. Obvykle však platí, že spolu mohou splývat (tzn. jsou vzájemně kompatibilní) vždy jen dva odlišné pohlavní typy. Podle počtu pohlavních typů se rozlišují dvě strategie, tzv. bipolární a tetrapolární:[2]

  • bipolární typ – dva typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 50% okolních mycelií svého druhu; ovládá to jediný gen s dvěma alelami (A1, A2); vyskytuje se asi u 35–37% druhů
  • tetrapolární typ – čtyři typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 25% okolních mycelií svého druhu; ovládají to dva geny, každý s dvěma alelami (A1, A2, B1, B2); vyskytuje se asi u 53–55% druhů.

Pokud se setkají dvě vlákna, která nejsou kompatibilní, buď nedojde správně k výměně jader, nebo dokonce vlákna vůbec nesplynou a vytvoří se mezi nimi „hráz“ (baráž) viditelná pouhým okem.[6] Z tohoto klasického schématu somatogamního pohlavního rozmnožování existují však i poměrně radikální výjimky:

  • U některých stopkovýtrusných (rod šťavnatka, Hygrocybe) třeba vůbec nedojde ke karyogamii a meióze, místo toho se každé ze dvou jader rozestoupí do jednoho ze dvou výtrusů a neproběhne tedy žádná forma pohlavního rozmnožování (tento jev nese označení apogamie či apomixe).[6]
  • U rzí zase dochází k tzv. gameto-somatogamii, což znamená, že spolu nesplývají dvě vlákna (hyfy tvořící mycelium), nýbrž jedno vlákno s jednou pohlavní buňkou. Pohyblivou („samčí“) pohlavní buňkou je spermacie, která je hmyzem roznášena na tzv. receptivní hyfy, načež dojde k oplození.[2]
  • Další výjimkou je u některých stopkovýtrusných zaznamenaný Bullerův fenomén, který spočívá v tom, že za určitých podmínek přejde jádro ze sekundárního do primárního mycelia. Bullerův fenomén je ve své podstatě rovněž pohlavním procesem.[6]

Nepohlavní rozmnožování

U stopkovýtrusných bylo popsáno i nepohlavní rozmnožování. „Stadium“, které nepohlavní rozmnožování provádí, tzv. anamorfa, je u bazidiomycet poměrně nenápadné oproti všudypřítomné teleomorfě. Anamorfa vzniká obvykle na sekundárním myceliu. Nejjednodušším způsobem nepohlavního rozmnožování zůstává samozřejmě fragmentace stélky. Mohou však vznikat i různé druhy nepohlavních výtrusů čili konidie. U primitivnějších skupin se například poměrně často objevují blastospory a artrospory.[2]

Klasifikace

Haeckelovy obrázky stopkovýtrusných hub

Systém stopkovýtrusných hub je neustále v pohybu, zde je celé oddělení podle publikace Dictionary of the Fungi rozděleno na tři třídy, Urediniomycetes (rzi a jejich příbuzní), Ustilaginomycetes (sněti) a konečně Agaricomycetes (synonymum Basidiomycetes, česky někdy stopkovýtrusé).[2][7] Tyto třídy jsou podporovány i fylogenetickými daty získanými ze sekvenování genů pro rRNA i různé proteiny. Uvažuje se, že sněti tvoří sesterskou skupinu k Agaricomycetes, o něco bazálněji jsou Urediniomycetes a nejprimitivnějšími skupinami by mohly být nově objevené linie Wallemiomycetes a Entorrhizomycetes. Poslední dvě jmenované „třídy“ se však spíše označují za druhy nejasného zařazení, tedy tzv. incertae sedis.[8]

Rozšíření

Stopkovýtrusné houby se vyskytují v širokém spektru stanovišť, a to nejen suchozemských, ale v případě některých druhů i sladkovodních či mořských (Leucosporidium, Rhodosporidium). Saprofytické druhy stopkovýtrusných hub tvoř významnou součást svrchní vrstvy půdy.[2] Byl dokonce zaznamenán jedinec o odhadovaném stáří 8000 let, který pokrýval v Oregonu území o ploše 2 200 akrů, tedy kolem 9 km2.[9] U mnohých stopkovýtrusných se objevila ektomykorhiza i endomykorhiza, vzácně symbióza s některými mechorosty (houba Ricknella), hmyzu (houba Termitomyces), v několika případech tvoří bazidiomycety i lišejníky (tzv. bazidiolišejníky).[2]

Poznámky

Reference

  1. ↑ KIRK, P.M., Cannon, P.F., David, J.C., Stalpers, J. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th. vyd. Wallingford, UK. : CAB International, 2001.  
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha : Karolinum, 2005. 606 s. ISBN 80-246-1036-1.  
  3. ↑ Blackwell, Meredith, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, John W. Taylor. Fungi [online]. TolWeb. Dostupné online.  
  4. ↑ "Somatogamy" [online]. LIAS Glossary. Dostupné online.  
  5. ↑ Basidiomycota [online]. University of Hawaii at Manoa Botany. Dostupné online.  
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 KLÁN, Jaroslav. Co víme o houbách. Praha : Státní pedagogické nakladatelství, 1989. S. 310.  
  7. ↑ Hibbett, D.S., et al.. A higher level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res., březen 2007, roč. 111, čís. 5, s. 509–547. DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004.  
  8. ↑ Chybná citace Chyba v tagu <ref>; citaci označené tolweb není určen žádný text
  9. ↑ Chybná citace Chyba v tagu <ref>; citaci označené seckbach není určen žádný text

Externí odkazy


Commons nabízí fotografie, obrázky a videa k tématu
Stopkovýtrusné houby
Citováno z „http://ww.multimediaexpo.cz/mmecz/index.php/Stopkov%C3%BDtrusn%C3%A9_houby“