Auxiny

Z Multimediaexpo.cz

Strukturní vzorec molekuly IAA. IAA je nejvýznamnějším auxinem

Auxiny jsou významná skupina rostlinných hormonů (neboli fytohormonů). Působit mohou kdekoliv během své dráhy, především však v místech, kam jsou transportovány.

Obsah

Historie

Název „auxin“ pochází z řeckého auxein což znamená dloužit se, prodlužovat. Tento název získal díky své schopnosti působit zrychlování růstu ošetřených částí rostlin a zvláště prodlužování mladých částí stonků. Jeho působnost je však značně větší, podílí se např. na fototropických a gravitropických reakcích.

Charles Darwin provedl roku 1882 experiment, jímž zjistil, že klíčící rostlina, jejíž špička koleoptyle byla zakryta materiálem nepropustným pro světlo, nevykazuje fototropickou reakci. Existenci auxinu prokázal ale až roku 1926 Fritz Went, když zjistil, že opůsobíme-li špičku koleoptyle světlem, pak ji uřízneme, položíme na agar a po nějaké době agarové bločky zpod dekapitovaných špiček přiložíme na jiné, neopůsobené koleoptyle, jejichž špičky byly také odříznuty, budou světlem neopůsobené koleoptyle vykazovat fototropickou reakci. Na základě tohoto pokusu formuloval (správnou) teorii, podle které světlo vyvolává ve špičce produkci nějakého fytohormonu, který následně difunduje do agarového bločku a při přenesení na jinou koleoptyle vyvolá fototropickou reakci. Chemicky byl auxin charakterizován až v roce 1936.

Zástupci

Za auxin můžeme označit řadu chemických látek, které mají společnou nebo obdobnou biologickou aktivitu, i když se chemicky liší.

Nejvýznamnějším zástupcem je kyselina indol-3-octová (IAA - z anglického Indole Acetic Acid), která je přírodním, tedy přirozeným auxinem, a mezi přirozenými auxiny v rostlině je zřetelně nejvíce zastoupena a má nejvýznamnější účinek. Dalšími přirozenými auxiny jsou 4-chlor-indolyloctová kyselina, fenyloctová kyselina (PAA), indolyl-3-máselná kyselina.

Auxin se syntetizuje převážně z aminokyseliny tryptofanu, existují ale i biosyntetické dráhy na tryptofanu nezávislé. I tyto na tryptofanu nezávislé dráhy však sdílejí velkou část dráhy s dráhou na tryptofanu závislou, pouze začátek biosyntézy se liší.

Inaktivovat auxin je možné reverzibilně připojením aspartátu či glukozy. Spojuje se karboxyl auxinu s hydroxylem glukosy či aminem aspartátu. V případě spojení karboxylu a hydroxylu jde o esterifikaci. Ireverzibilní inaktivace je možná oxidací uhlíku, ležícího mezi dusíkem a zbytkem kyseliny octové, na karbonyl, čímž vznikne neaktivní oxindol-3-octová kyselina (OxIAA). Někdy dochází také k nahrazení zbytku kyseliny octové metylenem (skupina =CH2), čímž vznikne 3-metylenoxindol. To je ale méně častá cesta.

Vedle přirozených auxinů existují také auxiny syntetické, což jsou jiné chemické látky, které se připravují jen uměle, přesto však mají účinek auxinu. Významná je například kyselina naftyloctová (NAA), na rozdíl od IAA má výhodu, že je významně chemicky stálejší (i levnější) a přidává se proto často jako účinný auxin do komerčních prostředků na podporu zakořeňování i jiných stimulátorů růstu. Dalším účinným v komerční sféře používaným syntetickým auxinem je 2,4-dichlorfenoxyoctová kyselina (2,4-D), která se často používá do některých desikantů a popř. herbicidů. Výhodou syntetických auxinů je, že ačkoli působí jako auxin, rostlina je neumí odbourávat a musí na ně tedy reagovat.

Hormonální působení

Auxiny se účastní všech růstových regulací v rostlinném vývoji a pomáhá rostlině zprostředkovat vnější podněty a okolní svět. Jeho přítomnost je zásadní pro jakýkoliv růst. Asi 30% auxinu se nachází v chloroplastech.

Auxin není ve všech částech rostliny stejnou měrou přítomný. Jeho převážná část vzniká v růstovém vrcholu a do celého rostlinného těla je postupně a v různé míře distribuována. Velká část toku auxinu směřuje od růstových vrcholů dolu až do kořenových špiček.

V nadzemní části působí ve stoncích, kterými auxin směřuje dolů. Gradient auxinu způsobuje apikální dominanci. To je jev, jímž rostlina reguluje své rozvětvování. Auxin při ní působí jako inhibitor nového rozvětvování. Je-li růstový vrchol odstraněn, přestane auxin proudit stonkem směrem dolu a laterální pupeny (pupeny po boku stonku) mohou vystoupit z inhibice a postupně nahradit scházející výhon. Znalost tohoto projevu je především prospěšná při řezu stromů a v zahradnické praxi.

V podzemní části rostliny působí naopak stimulačně na zakládání nových laterálních kořenů. Bývá proto, jak již bylo zmíněno výše, nepostradatelnou součástí všech přípravků používaných pro podporu zakořeňování rostlinných stonkových řízků zvláště, a při vegetativním rozmnožování rostlin obecně.

Část auxinu projde vodivými svazky kořene až do kořenové špičky, kde působí jako hlavní organizační prvek při ustavování dalšího směru růstu. Kořenová špička přerozděluje toky auxinu pomocí proteinu PIN do rostoucích částí kořene v závislosti na gravitaci, kterou je schopna vnímat díky zrnům škrobu statolitům umístěným ve specializovaných buňkách statocytech. Různě přerozdělený auxin odpovídajícím způsobem ovlivňuje rychlost růstu části kořene, do které se dostal, a působí tak na určení směru růstu kořínku. Tato růstová reakce na gravitační podnět se nazývá gravitropismus. Kořenová špička obdobným způsobem reaguje i na vlhkost ve svém okolí, za kterou se natáčí (hydrotropismus) nebo překážky, kterým se vyhýbá (tigmotropismus).

Souhrnem lze říci, že auxin se účastní jako hlavní signální látka komplexní regulace počtu a rozmístění kořenů v prostoru. Rostlina se snaží maximálně optimalizovat rozložení svých kořenů, aby tím zlepšila svou pozici vůči konkurenčním rostlinám a urychlila svůj vývoj.

Transport

Transportují se pouze aktivní auxiny. Na dlouhé vzdálenosti putuje auxin pasivně floémem spolu s asimiláty, na krátké vzdálenosti se transportuje aktivně pomocí vtokových přenašečů AUX1, které ho transportují do buněk, a výtokových přenašečů PIN, které ho transportují z buněk. Tyto přenašeče translokují disociovaný auxin přes membránu, buněčnou stěnou putuje sám difuzí. Nedisociovaný auxin dokáže procházet sám přes buněčnou stěnu i přes membránu.

AUX1 transportují disociovaný auxin symportem se dvěma protony a tedy bez spotřeby ATP, PIN bez protonů uniportem na účet ATP. Protony, jejichž koncentrace v buňce se tímto neodvratně zvyšuje, jsou opět transportovány ven ATPázami na účet ATP.

Umístění zejména PIN v membráně je možné rychle přizpůsobit aktuálním podmínkám, což zajišťuje možnost rychlé změny směru a polarity toku auxinu.

Molekulární mechanismus působení auxinu

Auxin aktivuje přímo v jádře receptor TIR1, který přiměje komplex ubikvitinové ligázy E3 (tzv. SCFTIR1 komplex) k navázání ubikvitinu na AUX/IAA. Komplex AUX/IAA je inhibiční komplex transkripčních regulátorů AUX/IAA, který dosud okupoval promotor časných auxinem indukovaných genů a bránil jim v jejich transkripci. AUX/IAA s navázaným ubikvitinem je tak odsouzen k degradaci v proteasomu 26S, čímž se uvolní promotor časných auxinem indukovaných genů a tímto se spustí jejich transkrice. Takto je jsou aktivovány mj. transkripční faktory ARF, které se vážou na promotory pozdních auxinem indukovaných genů a iniciují tím jejich transkripci. Produktem genové exprese pozdních auxinem indukovaných genů jsou už proteiny, které přímo způsobují dloužení buněk, gravitropní odpověď či jiné, pro auxin typické reakce.

Externí odkazy


Citováno z „http://ww.multimediaexpo.cz/mmecz/index.php/Auxiny“