Játra

Z Multimediaexpo.cz


Játra (latinsky: iecur, řecky: hepar) jsou centrálním orgánem metabolismu obratlovců a největší žlázou v jejich těle. U člověka jsou játra též největším orgánem dutiny břišní. Jsou klíčovým orgánem zajišťujícím energetickou látkovou výměnu a přeměnu živin, jsou nezastupitelná při biotransformaci látek a detoxikaci organismu a podílejí se též na trávení potravy v tenkém střevě. Mezi jejich další funkce patří syntéza bílkovin krevní plasmy včetně srážecích faktorů, které jsou nezbytné pro srážení krve a produkce hormonů, které regulují hospodaření s vodou a solemi, slouží také jako zásobárna řady látek, jako je glykogen, železo nebo vitamíny.

Při selhání jaterních funkcí dochází k poruše homeostázy, objevují se hormonální poruchy, poruchy metabolismu a srážení krve, ascites, selhání ledvin a poruchy funkce mozku, které mohou vést k jaternímu kómatu a smrti.

Obsah

Popis a uložení jater

Zdravá játra jsou tuhá, ale poddajné konzistence a červenohnědé barvy. Tkáň je však relativně křehká, takže při nadměrných otřesech nebo nárazech může dojít k natržení jater a hrozí masivní, život ohrožující krvácení. Jejich povrch je pokrytý vazivovou blánou a částečně i viscerální pobřišnicí. U savců včetně člověka jsou na svém místě fixována závěsným aparátem, jsou dvěma vazy spojena s bránicí (ligamentum coronarium hepatis, lig. triangulare dextrum et sinistrum), dále jsou pomocí ligamenta teres hepatis přirostlá k přední stěně břišní.

Játra člověka

Brániční plocha lidských jater
Viscerální plocha lidských jater

Lidská játra leží pod bránicí na pravé straně břišní dutiny a mají zhruba klínovitý tvar. Váží asi 1 500 g, u žen bývají menší než u mužů[1] a až 10% této hmotnosti tvoří zásobní tuk[2].

K bránici přiléhají hladkou brániční plochou (lat. facies diaphragmatica), na které se nachází úpon srpovitého vazu (lat. ligamentum falciforme). Z druhé strany na játra naléhají orgány břišní dutiny, tato plocha se tedy nazývá facies visceralis. Uprostřed viscerální plochy se nachází jaterní brána (porta hepatis), kudy do jater vstupuje jaterní tepna a vrátnicová žíla, a kde vystupují žlučové vývodné cesty. Ve žlučníkové jámě je vrostlý žlučový měchýř. Okolní orgány a velké cévy vytvářejí na viscerální ploše jater otisky.

Z anatomického hlediska se lidská játra rozdělují na 4 laloky. Větší pravý lalok (lobus dexter), menší levý lalok (lobus sinister), přičemž dělící linie je tvořena průběhem srpovitého vazu (lat. ligamentum falciforme hepatis), dále pak na ocasatý lalok (lobus caudatus) a čtyřhranný lalok (lobus quadratus).[3] V tzv. chirurgické anatomii je hranice pravého a levého laloku v Rex – Cantlieho linii, která probíhá od vstupu pravé jaterní žíly do dolní duté žíly k fundu žlučníku. Toto rozdělení totiž odpovídá krevnímu zásobení jednotlivých laloků - pravý lalok jaterní je zásoben tepennou krví z pravé větve jaterních tepen a žilní krev přitéká pravou větví vrátnicové žíly, žluč je odváděna pravým žlučovodem. U levého laloku je situace analogická.

Dle Couinauda se jaterní parenchym dělí na osm jaterních segmentů, úseků tkáně soustředěných kolem tzv. triády, která je tvořena větví vrátnicové žíly, jaterní tepny a žlučovodem. Hranice jednotlivých segmentů nejsou přesně vymezené, nejedná se o žádnou určitou anatomickou strukturu s vlastním vazivovým ohraničením. Každý takový segment má však přívod krve a odtok žluče zajištěný nezávisle na ostatních segmentech, proto může být chirurgicky odstraněn bez narušení funkce celého orgánu.

Pravý jaterní lalok je rozdělen do čtyř segmentů: V., VI., VII. a VIII. segment. Levý jaterní lalok je rozdělen také do čtyř segmentů, rozeznává se II. a III. segment, dále segment I., který tvořen tkání ocasatého laloku (lat. lobus caudatus) a segment IV. – čtyřhranný lalok (lat. lobus quadratus)

Játra zvířat

Savci

U savců leží játra rovněž pod bránicí, v brániční kopuli, kterou vyplňují buď v celém rozsahu (šelmy) nebo častěji více či méně jen na pravé straně. Jejich relativní velikost záleží na způsobu života daného živočicha: u masožravců zaujímají 3-8 % tělesné váhy, u všežravců 2-3 % a u býložravců 1-1,5 % hmotnosti.

Játra zvířat se výrazně neliší od jater člověka. Jediné větší rozdíly jsou ve členění laloků, například u přežvýkavců jsou játra členěná málo a laloky jsou nevýrazné, u šelem a prasete je naopak pravý i levý lalok ještě rozdělen na dva (lobus dexter lateralis, medialis, lobus sinister lateralis, medialis). Většina savců má žlučník, který však chybí např. u koně, některých hlodavců, kytovců a chobotnatců[4].

Játra ovce.


  • 1. Pravý lalok (lobus dexter)
  • 2. Levý lalok (lobus sinister)
  • 3. Ocasatý lalok (lobus caudatus)
  • 4. Čtyřhranný lalok (lobus quadratus)
  • 5. Jaterní brána (porta hepatis) - tady vstupuje do jater jaterní tepna a vrátnicová žíla
  • 6. Jaterní mízní uzliny (lnn. hepatici)
  • 7. Žlučový měchýř vrostlý ve žlučníkové jámě

Ptáci

Játra ptáků jsou relativně velká a mají tvar protáhlého disku, částečně rozděleného na dva laloky, pravý a levý. Tvar a relativní velikost je druhově specifická, největší játra mají hmyzožraví a rybožraví ptáci[5]. Játra ptáků jsou křehká až drobivá, jejich velikost a barva záleží na výživném stavu, mohou být červenohnědá nebo světle hnědá, u čerstvě vylíhlých mláďat jsou játra vlivem vstřebaného žloutku žlutá. Jsou uložena v přední části tělní dutiny, pod prsní kostí, kde se dotýkají srdce a svalnatého a žlaznatého žaludku. Žlučník je přítomen u většiny ptáků, výjimku tvoří pštros, nandu, holubi a papoušci[5].

Plazi a obojživelníci

U plazů a obojživelníků jsou játra největším orgánem tělní dutiny a leží mezi srdcem a žaludkem, podobně jako u ptáků. Žlučník je vyvinutý.

Ryby a paryby

Játra příčnoústých (hlavně žraloci a rejnoci) jsou objemná, dvoulaločná, v levém laloku je žlučník[6]. Obsahují velké množství olejovitého tuku a slouží také jako hydrostatický orgán, nahrazující plynový měchýř kostnatých ryb. Játra žraloka krokodýlího (Pseudocarcharias kamoharai) mohou tvořit až 20% hmotnosti živočicha[7] U paprskoploutvých leží játra mezi střevními kličkami, obvykle jsou velká a nechybí ani žlučník[8].

Kruhoústí

Mihule a sliznatky jsou pravděpodobně nejstarší obratlovci, u nichž se pravá játra vyvinula. Funkcí, umístěním v tělní dutině i embryonálním vývojem však již plně odpovídají játrům odvozenějších obratlovců. U mihulí dochází během metamorfózy k degeneraci žlučových vývodů (společně se zakrňováním trávicí soustavy), samotná jaterní tkáň je zachována po celý život.

Podobné orgány u dalších živočichů

Funkčně podobné orgány se vyskytují u měkkýšů - hepatopankreas, podobně také členovci mají trávicí žlázy, které kombinují funkci jater a slinivky. U hmyzu je tento orgán znám jako tukové těleso. Skutečně analogickým orgánem je jaterní vak[9] bezlebečných, jako je například kopinatec. Jedná se o prostorné slepé střevo vycházející z ventrální části trávicí trubice, jehož zvláštností je krevní oběh podobný tomu, jaký mají játra obratlovců.

Embryonální vývoj jater

Během embryonálního vývoje se játra zakládají jako jaterní výchlipka z ventrální stěny trávicí trubice embrya. Tkáň dále vrůstá do ventrálního mezenteria a časem dojde ke spojení s cévami vedoucími do žloutkového váčku, které se stanou sinusoidami.

Maximální rozvoj jater nastává ve 2.-3. měsíci (u člověka), kdy játra tvoří 10 % objemu těla embrya. Během nitroděložního vývoje se v játrech tvoří krevní buňky, tato krvetvorba ustává po 7. měsíci.

U novorozence tvoří objem jater 5 % objemu jeho těla.

Mikroskopická stavba

Schematické znázornění lalůčku centrální žíly
Schema stavby jater: portální lalůček (zeleně) a primární acinus (červeně) s jednotlivými zónami
Zvířecí játra s dobře patrnou strukturou tkáně (barveno hematoxylin-eosinem

Základní morfologickou jednotkou jater je lalůček centrální žíly (lat. lobulus venae centralis), který je asi 2 mm velký a má podobu šestibokého hranolu tvořeného hvězdicovitými trámci jaterních buněk uspořádaných kolem centrální žíly protékající středem lalůčku. V prostorech mezi trámci probíhají jaterní sinusoidy - zvláštní typ krevních kapilár. Ve stěně sinusoid se vyskytuje také typ makrofágu, Kupfferovy buňky, a kolem sinusoid, v perisinusoidálním prostoru jsou mezi stěnou sinusoidy a jaterní buňkou, v tzv. Disseho prostoru, buňky Itovy, které uskladňují vitamín A. Uprostřed trámců se nacházejí žlučové kapiláry - prostory mezi hepatocyty, kam je produkována žluč.

V místě styku tří nebo čtyř sousedících lalůčků je portobiliární prostor (lat. area periportalis) vyplněný řídkým kolagenním vazivem, kudy probíhá interlobulární artérie (lat. arteria interlobularis), interlobulární véna (lat. vena interlobularis) a interlobulární žlučovod. Jejich soubor se nazývá triáda (lat. trias hepatis).

Funkční jednotka jater je lalůček portální (lat. lobulus venae interlobularis), který má tvar trojúhelníku, jehož vrcholy tvoří centrální žíly sousedících lalůčků. Střed portálního lalůčku je nejlépe zásoben živinami.

Dalším - zejména v patologii - používaným termínem je primární jaterní acinus. Je to nejmenší funkční jednotka jaterního parenchymu. Jedná se o jednu šestinu lalůčku centrální vény a ještě další jednu šestinu ze sousedního lalůčku centrální vény. Tyto dvě části mají společné krevní zásobení (vénu a artérii) z jedné (cirkumlobulární) větve vedoucí z portorbitálního prostoru. Podle vzdálenosti od vény se v acinu rozlišují tři distribuční zóny:

  • 1. zóna, periportální- je nejbližší přívodným cévám a proto nejlépe zásobená kyslíkem a živinami, je proto místem s převahou oxidačních dějů, probíhá zde beta-oxidace mastných kyselin, transaminace a katabolismus aminokyselin, tvorba močoviny, glukoneogeneze a uvolňování glukózy do krve, tvorba žluči a syntéza cholesterolu
  • 2. zóna - je přechodnou zónou, její rozsah závisí na místním i celkovém zásobení krví
  • 3. zóna, periacinární - je nejvzdálenější, leží na periferii acinu a je místem s převahou biotransformačních a redukčních dějů, perivenózní hepatocyty jsou odpovědné za vychytávání glukózy, syntézu glykogenu, glykolýzu, lipogenezi a ketogenezi, tedy tvorbu tuků a ketolátek.

Jaterní buňky, hepatocyty, tvoří asi 60-70 % buněčné populace jaterní tkáně[10][5] a jejich bohatá enzymová výbava je podstatou nadřazené úlohy jater v tělesném metabolismu. Zajímavé je, že periportální a perivenózní hepatocyty jaterních acinů se od sebe liší množstvím a uspořádáním buněčných organel i metabolickou kapacitou. Jaterní makrofágy, Kupfferovy buňky, tvoří 25-30% buněk jater a jsou to fixní makrofágy, které fagocytují bakterie, cizorodé bílkoviny a přestárlé červené krvinky. Dalšími buňkami jsou jaterní hvězdicovité, neboli Itovy buňky, jejichž přesná úloha je zatím nejasná. Ve zdravých játrech skladují retinoidy, v poškozených mění svůj fenotyp, produkují kolagen a zřejmě se tak podílejí na patogenezi fibrózy a cirhózy. Dalšími buňkami jater jsou tzv. Pit buňky, což jsou jaterní NK buňky, a endotelie, které tvoří stěnu cév.

Krevní oběh v játrech

Krevní oběh jater je dvojí: funkční a výživný. Výživný oběh představuje jaterní tepna a její větve, přivádí krev bohatou na kyslík. Funkční oběh vychází z vrátnicové žíly, která přivádí až 90% krve[5], která obsahuje vstřebané živiny z trávicího traktu, včetně případných toxinů bakterií střev, a zplodiny metabolismu buněk. Játry protéká značné množství krve, až 1/4 minutového srdečního výdeje, což u člověka představuje asi 1,5 litru krve za minutu[5].

Funkční oběh

Vrátnicová žíla (lat. vena portae), nesoucí vstřebané živiny ze střev, vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se až na žíly protékající portobiliárním prostorem. Ty se větví do sinusoid protékajících mezi trámci hepatocytů a stékají se v centrální žíle. Centrální žíly se opět spojují, krev konečně vtéká do jaterních žil (venae hepaticae), které se vlévají do dolní duté žíly.

Schéma:

  • vrátnice (vena portae) → interlobulární vény → sinusoidy → vena centralis → vena sublobularis → venae hepaticae → vena cava inferior

Výživný oběh

Jaterní tepna vstupuje do jater v jaterní bráně a větví se podobně jako vrátnicová žíla. V sinusoidách dochází ke smíšení obou oběhů.

Schéma:

  • arteria hepatica → interlobulární arterie → sinusoidy → dále stejně jako oběh funkční (viz výše).

Funkce jater

Funkce jater je mnohostranná a mnohočetná, většina procesů v nich probíhajících sice souvisí s metabolismem a detoxikací, kromě toho jsou však játra též exokrinní i endokrinní žláza a zasahují i do dalších dějů.

Metabolické děje probíhající v játrech

V hepatocytech probíhají vzájemné přeměny živin, jejich syntézy, degradace a resorbce z krve.

  • Detoxikace amoniaku: volný amoniak narušuje acidobazickou rovnováhu organismu a je neurotoxický. V těle je tvořen při deaminaci aminokyselin a také činností střevní mikroflóry - játra jsou proto vybavena dvěma účinnými systémy na jeho odstranění. Prvním systémem je ornitinový cyklus, při které je syntetizována močovina. Je to energeticky nákladný proces, probíhá proto v 1., periportální zóně jaterního acinu. Takto je detoxikována většina amoniaku. Druhým systémem detoxikace je syntéza glutaminu (z glutamátu a amonného iontu), která se odehrává v perivenózních hepatocytech. Amoniak z glutaminu je následně uvolněn v ledvinách a vyloučen močí. Regulací zastoupení těchto dvou systémů na detoxikaci amoniaku zároveň získávají játra silný nástroj k řízení poměru kyselin a bází v organismu.
  • Syntéza plasmatických proteinů: v játrech jsou syntetizovány všechny plazmatické proteiny kromě imunoglobulinů (tzn. protilátek) a von Willebrandova faktoru. Za 24 hodin se v jaterní tkáni vytvoří až asi 50 g plasmatických bílkovin[5]. Při poruše jaterních funkcí se proto po vyčerpání funkčních bílkovin v krvi objeví poruchy srážlivosti krve (nejsou syntetizované koagulační faktory) a dále otoky způsobené sníženým onkotickým tlakem v cévách, jenž je následkem poruchy tvorby albuminu v játrech.
  • Zásobní funkce: játra jsou depo lipidů (až 10% jejich hmotnosti), glykogenu, železa (ve formě ferritinu) a vitamínů A, D, K a B12.
  • Orgán krvetvorby: během embryonálního vývoje savců jsou játra orgánem, kde probíhá krvetvorba. V případě těžkého poškození kostní dřeně se může tvorba krevních elementů v játrech obnovit i u dospělých jedinců.

Produkce žluči

Hepatocyty vylučují vodu, ionty, cholesterol, žlučové kyseliny, fosfolipidy a konjugovaný bilirubin do žlučových kapilár - vzniká tak jaterní žluč. Je to izotonická, hustá, žlutá až tmavě zelená tekutina hořké chuti, která se ve střevě významně účastní trávení tuků.

Žlučové cesty

Soubor:Digestive system showing bile duct.png
Žlučové cesty (černě) ve vztahu k játrům a slinivce břišní (vodorovné šrafování)

Hepatocyty produkují žluč do jakýchsi mezer v trámcích, do žlučových kapilár (intercelulární žlučové kapiláry ductuli biliferi). Ty ústí do Herringových kanálků, které se spojují ve žlučovody. Žluč je shromažďována ve žlučníku a v případě potřeby uvolňována do dvanáctníku.

Schéma:

  • jaterní buňky → žlučové kapiláry → Herringovy kanálky → interlobulární žlučovody → lobární žlučovody (ductus hepaticus dexter et sinister) → ductus hepaticus communis → spojení s vývodem žlučníku (ductus cysticus) → ductus choledochus (pokračuje do dvanáctníku)

Zajímavostí jsou žlučové cesty u koně, který nemá žlučník a žlučovody tak ústí přímo do dvanáctníku.

Nemoci jater

Žluté zabarvení očního bělma - jeden z příznaků žloutenky

Játra mají velkou funkční rezervu, základní funkce je schopna plnit i pouhá jedna pětina jejich tkáně[5] a mají také velkou schopnost regenerace. Dovedou se do jisté míry adaptovat na zvýšenou zátěž - hepatocyty se zvětší (megalocytóza), zvětší se i jejich jádra (megakaryóza), mohou se vyskytnout i buňky s větším počtem chromozomálních sad, nežli dvě (polyploidie).

Při překročení určité hranice však dochází k poškozování hepatocytů - jejich energetický metabolismus začíná selhávat a v buňce se hromadí voda a později i lipidy - dochází k dystrofii, neboli hepatóze. Tyto změny jsou vratné, při dalším působení poškozujícího podnětu však dochází k apoptóze nebo nekróze buněk, tzn. k jejich smrti.

Díky vysoké regenerační schopnosti jater se může poškození po akutně působícím podnětu zhojit bez následků; při aberantním pokusu o regeneraci však může dojít k hyperplazii žlučovodů. Důsledkem chronického, dlouhotrvajícího poškozování jater je zmnožení vaziva, fibróza, nebo celková přestavba jater vedoucí k cirhóze, při kterém je architektura jater nevratně nahrazena tuhou vazivovou tkání.

Jaterní selhání

Jaterní selhání je stav, při kterém játra nejsou schopna plnit své funkce, se všemi negativními důsledky tohoto stavu pro organismus. Může vzniknout akutně, v důsledku těžké hepatitidy, otravy hepatotoxickými látkami, steatózy či nádorovým postižením. Chronické selhání je nejčastěji důsledkem cirhózy.

Poškození jater toxickými látkami

Látky, které poškozují jaterní tkáň, se označují jako hepatotoxiny. U lidí je jedním z nejvýznamnějších chemických látek, které játra poškozují, etanol - při chronickém abúzu vede ke vzniku cirhózy jater a také zvyšuje negativní působení ostatních faktorů. Mezi hepatotoxické látky patří chlorované uhlovodíky tetrachloretan, tetrachlormetan a trichlormethan, ftaláty, některé léky, jako například paracetamol, mykotoxiny (aflatoxiny, sterigmatocystin a T-2 toxin včetně toxinů vyšších hub (falotoxin muchomůrky zelené), toxiny sinic (microcystiny) , vyšší dávky kumarinů, pyrolizidinové alkaloidy, nadměrné množství vitamínu A a další látky. Některé z nich jsou navíc hepatokarcinogenní (např. aflatoxiny), tzn. způsobují maligní transformaci jaterních buněk.

Zánět jater

Zánět jater, hepatitida, lat. hepatis, je stav, kdy je poškození jater doprovázeno zánětlivou reakcí. Mohou být způsobeny patogeny (nejč. viry) nebo autoimunitní reakcí.

Infekční nemoci postihující játra

Nejvýznamnějšími infekčními nemocemi, které postihují lidská játra, patří virové hepatitidy - hepatitida typu A, tzv. nemoc špinavých rukou, hepatitida typu B, která je velmi snadno přenosná nechráněným pohlavním stykem a krví a která může vyústit v cirhózu či karcinom jater. Typu B je podobná další virová nemoc, hepatitida typu C.

Dále existuje také hepatitida typu D, která je vázaná na typ B, a hepatitida typu E, podobná typu A, která se v Česku však nevyskytuje. Virus hepatitidy typu G ani tzv. TT-virus zřejmě nejsou pro člověka příliš patogenní[11].

Hypertrofie jaterních žlučovodů při infekci motolicí jaterní + ztučnění jater (příčný řez jater kozy)
Jaterní tkáň je postižena také při horečce Rift Valley napadá ji virus Ebola a Marburg, cytomegaloviry či virus Ebstein-Barrové (infekční mononukleóza). Záněty jater způsobují také bakterie, Bartonella henselae je původcem tzv. jaterní peliózy, dále játra postihují zoonotická onemocnění leptospiróza (původcem jsou leptospiry) a Q-horečka (původce: Coxiella burnetii). Játra mohou být napadena kvasinkami (hepatolienální kandidóza), v hepatocytech se též množí prvoci rodu Plasmodium - původce malárie, Toxoplasma gondii či Leishmania sp.. Život ohrožující abscesy na játrech může způsobit infekce měňavkou úplavičnou (Entamoeba histolytica). Velmi významnými činiteli postihující játra jsou parazitičtí červi rodu Schistosoma sp., dále pak motolice jaterní při jaterní fasciolóze, motolice žlučová, motolice thajská či motolice kočičí, nebezpečné jsou boubele tasemnic měchožila zhoubného a měchožila bublinatého. Do jater mohou migrovat i některé larvy hlístic (např. Toxocara canis, T. cati, Anisakis simplex, Calodium hepaticum), které mohou vyvolat zánětlivé reakce s tvorbou granulomů.

U zvířat jsou významnými nemocemi, které postihují játra, virová hepatitida psů, paratuberkulóza, listerióza, Tyzzerova nemoc, kampylobakterová hepatitida drůbeže a mnoho dalších. Z parazitárních onemocnění poškozují játra zvířat motolice (motolice jaterní, motolice kopinatá, motolice obrovská aj.), larvy nematodů při migraci přes parenchym jater (Ascaris, Toxocara) nebo kokcidie (Eimeria stiedai u králíků). Hnisavou hepatitidu u drůbeže způsobuje Histomonas meleagridis.

Nádory jater

Hepatocelulární karcinom

Primární benigní nádory jater jsou adenom jater a hemangiom a vzácně i jiné. 90% všech tumorů v játrech jsou potom metastázy z jiných orgánů[12] (slinivky břišní, tlustého střeva, žaludku). Primárním tumorem je hepatocelulární karcinom a cholangiogenní karcinom, který vychází z buněk žlučovodů. Léčba je chirurgická. Infekční příčinou cholangiokarcinomů v Jihovýchodní Asii jsou motolice žlučová a motolice thajská. Uvádí se, že v oblastech s endemickým výskytem těchto motolic u lidí je vysoká prevalence nádorovitých onemocnění jater. Například v Thajsku, kde je odhadem 6 miliónů lidí infikováno motolicí thajskou je cholangiokarcinom nejčastějším zhoubným nádorem.[13]

Játra v lidské kultuře

V řecké báji nechal vládce bohů Zeus přikovat Prométea za trest na skálu na Kavkaze. Každý den pak k hrdinovi přilétal veliký orel (nebo sup) jménem Ethon, který mu vykloval játra, která přes noc opět dorostla.

Ve starověkém Římě existovali kněží, haruspikové, kteří věštili z jater obětovaných zvířat, praktikovali tzv. hepatoskopii nebo hepatomancii.

Chopped liver.jpg

Játra savců, ptáků i ryb jsou běžně konzumována. Na mnoho způsobů se upravují hovězí i vepřová játra, z jater ptáků se pojídají játra kuřecí, specialitou je foie gras – ztučnělá játra překrmovaných hus (jedná se vlastně o tukovou dystrofii). Z jater ryb jsou to především tresčí játra, dále se získává olej z jater žraloků (hlubokomořských z chladných vod).

Játra obsahují vysoké množství vitamínu A. Vysoké dávky tohoto vitamínu však mohou být zdraví škodlivé – v minulosti se polárníci takto otrávili játry ledního medvěda, průzkumníci Douglas Mawson a Xavier Mertz se otrávili pojídáním jater tažných psů husky.

Literatura

  • MURRAY, Robert K., et al. Harperova biochemie. Z angl. 23. vyd. přel. Lenka Fialová et. al. 4. vyd. v ČR. Praha: H & H, 2002. ix, 872 s. ISBN 80-7319-013-3.
  • ČERVENÝ, Čeněk CSc., Veterinární anatomie - splanchnologia. Brno, FVL, 1998
  • KLIKA E. & VACEK Z., Histologie, 1974
  • NEČAS, Emanuel, a kol., Patologická fyziologie orgánových systémů, část II. 1. vyd., Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006. 760 s. ISBN 80-246-0674-7
  • TROJAN, Stanislav, a kol., Lékařská fyziologie. 4. vyd., Praha: Grada, 2003, 769 s. ISBN 80-247-0512-5

Reference

  1. ↑ Zdravcentra.cz ONEMOCNĚNÍ JATER
  2. ↑ Trávicí soustava - játra
  3. ↑ http://www.lidsketelo.estranky.cz/clanky/nezarazene/jatra
  4. ↑ GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha : Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Savci, s. 534.  
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha : Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Ptáci, s. 446.  
  6. ↑ GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha : Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Paryby, s. 255.  
  7. ↑ Biology of Sharks and Rays: Biology of the Crocodile Shark
  8. ↑ GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha : Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Paprskoploutví, s. 271.  
  9. ↑ GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. Praha : Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Bezlebeční, s. 69.  
  10. ↑ Sanquis: číslo: 40/2005 strana: 14 Metabolismus a játra
  11. ↑ Noví původci virových hepatitít: HEV, HGV, TT-virus
  12. ↑ Zdravotnický informační server - Onemocnění jater
  13. ↑ Laha T, Pinlaor P, Mulvenna J, Sripa B, Sripa M, Smout MJ, Gasser RB, Brindley PJ, Loukas A. Gene discovery for the carcinogenic human liver fluke, Opisthorchis viverrini.. BMC Genomics, červen 2007 Jun 22;8:189., roč. 8, s. 189. PMID 17587442. (anglicky) 

Externí odkazy



Commons nabízí fotografie, obrázky a videa k tématu
Játra
Citováno z „http://ww.multimediaexpo.cz/mmecz/index.php/J%C3%A1tra“